Vokal kordlari - Vocal cords

Vokal kordlari
Gray956.png
Laringoskopik vokal qatlamlarning ko'rinishi.
Illu07 larynx02.jpg
Tafsilotlar
KashshofOltinchi faringeal kamar
TizimNafas olish tizimi
Identifikatorlar
Lotinplica vocalis
MeSHD014827
TA98A06.2.09.013
TA23198
FMA55457
Anatomik terminologiya
Ovoz burmalari (ochiq)
Ovoz burmalari (gapirish)

Odamlarda, ovoz kordlari, shuningdek, nomi bilan tanilgan vokal burmalar yoki ovozli qamish tomoqdagi to'qima burmalari bo'lib, ular vokalizatsiya orqali tovushlarni yaratishda muhim ahamiyatga ega. Vokal kordlarining kattaligi ovoz balandligiga ta'sir qiladi. Nafas olish va tebranish paytida oching nutq yoki qo'shiq aytish, burmalar. orqali boshqariladi takrorlanuvchi laringeal filial ning vagus asab. Ular ikkitadan tashkil topgan shilliq qavat gorizontal ravishda, orqadan oldinga, bo'ylab cho'zilgan gırtlak. Ular tebranish, davomida o'pkadan chiqarilgan havo oqimini modulyatsiya qilish fonatsiya.[1][2][3]

"Haqiqiy vokal kordlari" "soxta vokal kıvrımlar" dan ajralib turadi vestibulyar burmalar yoki qorincha burmalari, ular yanada nozik haqiqiy burmalardan biroz ustun turadi. Bu odatdagi minimal rolga ega fonatsiya, lekin chuqur tovushlarni, qichqiriqlarni va xirgoyilarni keltirib chiqarishi mumkin.

Tug'ilganda vokal katakning uzunligi taxminan olti-sakkiz millimetrni tashkil etadi va o'smirlik davrida kattalar uzunligi sakkiz-o'n olti millimetrga etadi. Testosteron, an androgen jinsiy bezlar tomonidan chiqarilib, xaftaga va xalkum mushaklarida etarlicha yuqori kontsentratsiyalarda, masalan, o'spirin bolalari davrida qaytarilmas o'zgarishlarga olib keladi. balog'at yoshi: Qalqonsimon bezak paydo bo'ladi, vokal qatlamlar uzayadi va yumaloqlashadi va epiteliya laminali propriyada uchta alohida qatlam hosil bo'lishi bilan qalinlashadi.

Tuzilishi

Vokal kordlari 3 xil to'qimalarning egizak burmalaridan iborat: tashqi qatlam yassi, bo'lmagankeratinlash epiteliy. Buning ostida laminali propriyaning yuzaki qatlami, jelga o'xshash qatlam mavjud bo'lib, u ovozli burmalarni tebranishiga va ovoz chiqarishga imkon beradi. The vokal va tireoaritenoid mushaklar eng chuqur qismini tashkil eting.[4] Ushbu vokal burmalar a bilan qoplangan shilliq qavat va gorizontal ravishda, orqadan oldinga, bo'ylab gırtlak.

Ovoz burmalari yuqori qismida gırtlak ichida joylashgan traxeya. Ular orqa tomonga biriktirilgan aritenoid xaftaga, va old tomondan qalqonsimon xaftaga. Ular glottis o'z ichiga oladi rima glottidis. Ularning tashqi qirralari halqum mushaklariga bog'langan, ichki qirralari yoki chekkalari esa erkin rima glottidis deb nomlangan teshik hosil qiladi. Ular qurilgan epiteliy, ammo ularning ichida bir nechta mushak tolalari bor, ya'ni vokal mushak oldingi qismini qattiqlashtiradigan ligament qalqonsimon xaftaga yaqin. Ular tekis uchburchak bantlar va marvarid oq rangga ega. Ikkala tomonning ustida glottis ikkalasi vestibulyar burmalar yoki soxta ovozli burmalar ular orasida kichik sumka bor.

Gırtlakdan yuqorida joylashgan epiglot ovqatni to'g'ridan-to'g'ri ichiga yuborish uchun yutish paytida traxeyani yopadigan qopqoq vazifasini bajaradi qizilo'ngach. Agar oziq-ovqat yoki suyuqlik traxeyaga kirib, vokal burmalar bilan aloqa qilsa, bu a yo'tal refleksi oldini olish maqsadida masalani chiqarib yuborish o'pka aspiratsiyasi.

O'zgarishlar

Erkak va urg'ochi ayollarning vokal katlamalari har xil. Voyaga etgan erkak ovozlar uzunroq va qalinroq burmalar tufayli odatda pastroq bo'ladi. Erkaklarning ovozli burmalari 1,75 sm dan 2,5 sm gacha (taxminan 0,75 "dan 1,0" gacha),[2] ayollarning vokal qatlamlari uzunligi 1,25 sm dan 1,75 sm gacha (taxminan 0,5 "dan 0,75" gacha). Bolalarning ovoz qatlamlari kattalar erkak va ayolnikiga qaraganda ancha qisqaroq. Erkaklar va urg'ochilar o'rtasidagi vokal katlama uzunligi va qalinligidagi farq vokal balandligida farqni keltirib chiqaradi. Bundan tashqari, genetik omillar bir xil jins vakillari o'rtasida farqlarni keltirib chiqaradi, erkak va urg'ochi ayollarning ovozlari esa ovoz turlari.

Soxta ovozli burmalar

Asosiy maqola: Vestibulyar katlama

Ovoz burmalari, ba'zan ularni "yolg'on ovozli burmalar" dan ajratish uchun "haqiqiy ovoz burmalari" deb nomlanadi. vestibulyar burmalar yoki qorincha burmalari. Bu shilliq qavatning bir juft qalin burmalari bo'lib, ular yanada nozik haqiqiy burmalarni himoya qiladi va biroz ustun turadi. Ular odatdagi minimal rolga ega fonatsiya, lekin ko'pincha chuqur tovushlarni ishlab chiqarish uchun ishlatiladi Tibetcha hayqiriq va Tuvalik tomoq qo'shig'i,[5] shuningdek, musiqiy qichqiriq va o'lim uvillaydi vokal uslubi.[iqtibos kerak ]

Mikroanatomiya

Asosiy maqola: Vokal kordlarining gistologiyasi

Voyaga etgan insonning vokal qatlamlari gistologik darajada bir-biridan farq qiladigan qatlamli tuzilmalardan iborat. Eng yuqori qatlam o'z ichiga oladi tabaqalangan skuamoz epiteliy bilan chegaradosh kirpikli psevdostratlangan epiteliy. Ushbu skuamoz epiteliyning ichki qoplama yuzasi shilliq qavati bilan qoplanadi (a vazifasini bajaradi mukosilial klirens ), bu ikki qatlamdan iborat: shilliq qavat va seroz qatlam. Ikkala shilliq qavat ham siliyani posterioral va yuqori darajada urish uchun yopishqoq va suvli muhitni ta'minlaydi. Mucociliary klirensi vokal qatlamlarni asosan namlaydi va moylaydi.[6]Epidermis qatlami chuqurroq biriktiruvchi to'qimalarga bazal membrana bilan biriktirilgan. Tarkibida asosan amorf tolali va tolali bo'lmagan oqsillar mavjud lamina propria, bazal membrana kollagen IV va VII kabi mustahkam ankraj iplarini qo'llaydi gemidesmosoma ning bazal hujayra lamina propria-ga. Ushbu qo'shimchalar VFlar ta'sir qiladigan urish va cho'zish uchun etarli darajada kuchli.[6] VII kollagen kabi bazal membranadagi ankraj tolalarining ayrimlarining populyatsion zichligi genetik jihatdan aniqlanadi va bu genetika vokal qatlamlarning salomatligi va patogeneziga ta'sir qilishi mumkin.[7]

Vokal ligamentlarni ko'rsatadigan tomoq

Keyingi uchta qatlam lipopolisakkaridlarning (LP) laminasidan iborat bo'lib, ular elastin va kollagen tolalarining gistologik tarkibi bilan tabaqalanadi. fibroblast, miofibroblast va makrofaglar ozgina aralashgan.[6] Yuzaki qatlam LP (SLLP), shuningdek, ma'lum Reinkening maydoni, amorf moddalar va mikrofibrillalardan tashkil topgan[8] bu qoplama qatlamini chuqur qatlam ustida osongina "siljitish" imkonini beradi.[9] Inson VFlarining tebranish va viskoelastik xususiyatlari asosan SLLPlarning molekulyar tarkibiga kiradi. Oddiy vokal qatlamda, jelega o'xshash "Reinke's space" gialuron kislotasi, fibronektin, fibromodulin, dekorin va versikan kabi proteoglikan kabi hujayralararo oqsillar bilan juda yumshoq va juda ko'p. Bularning barchasi ECM komponentlar birgalikda ovoz qatlamining suv tarkibini tartibga soladi va uning uchun yopishqoq siljish xususiyatini beradi.[10][11] Yassi epiteliya va yuzaki lamina propria vokal mukozani hosil qiladi, ular fonatsiya jarayonida tebranish komponenti bo'lib xizmat qiladi. Shilliq qavat 100-1000 Hz chastota diapazonida tebranadi va siljish taxminan 1 mm ga teng.[12] LPlarning oraliq qatlami asosan elastik tolalardan iborat bo'lib, LP chuqur qatlami kamroq elastin va ko'proq kollagen tolalaridan iborat. Ushbu ikki qatlamning farqlangan chegarasi yomon, ammo SLLPlarga qaraganda tobora qattiqlashmoqda. LPlarning oraliq va chuqur qatlamlari quyidagilarni tashkil qiladi vokal ligamentlar ular vokal burmalar ichida joylashgan va kuchlanish uchun javobgardir fonatsiya. ECM vokal ligamenti tarkibida elastin va kollagen kabi tolali oqsillar vokal qatlamining tegishli elastik biomexanik xususiyatlarini saqlashda muhim ahamiyatga ega.[9] Elastin tolalari vokal qatlamlarning egiluvchanligi va elastikligini beradi va kollagen kuchlanish kuchiga chidamliligi va chidamliligi uchun javobgardir.[13] Vokal ligamentning normal zo'riqish darajasi fonatsiya paytida 0-15% gacha[9] Ushbu tolali oqsillar fazoviy va vaqtincha tarqalish turlarini namoyish etadi fibroblast to'qimalarning pishishi va qarishi paytida aylanish.[8][14] Har bir vokal ligament - old tomonning burchagiga bog'langan sariq rangli elastik to'qima tasmasi qalqonsimon xaftaga, va orqasida vokal jarayoni ning aritenoid xaftaga.

Rivojlanish

Yangi tug'ilgan chaqaloqlarda

Yangi tug'ilgan chaqaloqlarda vokal ligamentsiz bo'shashgan ko'rinadigan bir xil qatlamli lamina propria mavjud.[15] Bir qatlamli lamina propria kabi er moddalardan iborat gialuron kislotasi va fibronektin, fibroblastlar, elastik tolalar va kollagenli tolalar. Fibröz tarkibiy qismlar siyrak bo'lib, lamina propria tuzilishini bo'shashtirganda, gialuron kislotasi (HA) miqdori yuqori.

HA - katta miqdordagi, manfiy zaryadli glikozaminoglikan, uning suv bilan kuchli yaqinligi HA ni vokal biomexanikasi uchun zarur bo'lgan viskoelastik va zarba yutuvchi xususiyatlarini hosil qiladi.[16] Ovoz ishlab chiqarish uchun yopishqoqlik va elastiklik juda muhimdir. Chan, Grey va Titze HA ning to'qimalarning xususiyatlarini HA bilan va unsiz taqqoslash orqali vokal qatlamlarning (VF) yopishqoqligi va elastikligiga ta'sirini miqdoriy jihatdan aniqladilar.[17] Natijalar shuni ko'rsatdiki, HA ning chiqarilishi VF ning qattiqligini o'rtacha 35% ga pasaytirdi, lekin ularning dinamik viskozitesini 1 Hz dan yuqori chastotalarda o'rtacha 70% ga oshirdi. Yangi tug'ilgan chaqaloqlarning dastlabki 3 oy ichida kuniga o'rtacha 6,7 ​​soat yig'lashi, doimiy balandligi 400-600 Gts va kuniga o'rtacha davomiyligi 2 soat bo'lganligi isbotlangan.[18] Voyaga etgan VFga o'xshash davolanish tezda shish paydo bo'lishiga olib keladi va keyinchalik afoniyaga olib keladi. Shvaynfurt va boshq. yuqori bo'lgan gipotezani taqdim etdi gialuron kislotasi yangi tug'ilgan chaqaloqning VF tarkibidagi tarkibi va tarqalishi yangi tug'ilgan chaqaloqning yig'lashga chidamliligi bilan bevosita bog'liq.[18] Yangi tug'ilgan chaqaloqlarning vokal katlama tarkibidagi bu farqlar, shuningdek, yangi tug'ilgan chaqaloqlarning tovushlarni aniqlay olmasliklari uchun javobgar bo'ladi, bundan tashqari ularning lamina propriyasi vokal ligamentsiz bir xil tuzilishdir. Fonatsiya uchun zarur bo'lgan qatlamli tuzilish go'daklik davrida va o'spirinlik davrida rivojlana boshlaydi.[15]

The fibroblastlar yangi tug'ilgan chaqaloqda Reinkening maydoni pishmagan, tasvirlar shakli va katta yadro-sitoplazma nisbati ko'rsatilgan.[15] Elektron mikrograflarda ko'rsatilgandek, qo'pol endoplazmik retikulum va Golji apparati yaxshi rivojlanmagan, bu hujayralarning dam olish fazasida ekanligidan dalolat beradi. Yangi tug'ilgan VFdagi kollagenoz va retikulyar tolalar kattalarnikiga qaraganda kamroq bo'lib, vokal katlama to'qimalarining pishib etishiga qo'shiladi.

Kichkintoyda ko'plab tolali tarkibiy qismlar makula flavasidan Reinke makoniga qarab tarqalib ketgan. Fibronektin Reinkening yangi tug'ilgan va chaqaloqlar makonida juda ko'p. Fibronektin glikoprotein bo'lib, u kollagen tolalarini yo'naltirilgan cho'ktirish uchun shablon vazifasini bajaradi, kollagen fibrillalarini stabillashtiradi. Fibronektin elastik to'qima hosil bo'lishi uchun skelet vazifasini ham bajaradi.[15] Retikulyar va kollagenli tolalar VF qirralari bo'ylab butun lamina propria bo'ylab o'tishi aniqlandi.[15] Reinke fazosidagi fibronektin ushbu tolalarni boshqaruvchi va fibril birikmasini yo'naltirgan. Elastik tolalar go'daklik davrida siyrak va pishmagan bo'lib qoldi, asosan mikrofibrillalardan tayyorlangan. Chaqaloq Reinke kosmosdagi fibroblastlar hali ham siyrak, ammo shpindel shaklida bo'lgan. Ularning qo'pol endoplazmik to'ri va Golji apparati hali ham yaxshi rivojlanmagan, bu shakli o'zgarishiga qaramay, fibroblastlar hali ham asosan dam olish bosqichida qolganligini ko'rsatmoqda. Fibroblastlar yonida bir nechta yangi chiqarilgan materiallar ko'rindi. Kichkintoyda er osti moddalarining tarkibi Reinkening maydoni vaqt o'tishi bilan pasayib ketganday tuyuldi, chunki tolali tarkibiy qismlar ko'payib, vokal katlama tuzilishi asta-sekin o'zgarib bordi.

Bolalar

Kichkintoy lamina propriasi faqat bitta qatlamdan iborat bo'lib, kattalardagi uchtagiga qaraganda, vokal ligament mavjud emas. Vokal ligament bolalarda taxminan to'rt yoshdan boshlab mavjud bo'lishni boshlaydi. Olti yoshdan o'n ikki yoshgacha laminali propriyada ikkita qatlam paydo bo'ladi va etuk laminali propria, yuzaki, oraliq va chuqur qatlamlarga ega bo'lib, faqat o'spirinlik davrida bo'ladi. Vokal katlam tebranishi vokal formants uchun asos bo'lganligi sababli, to'qima qatlamlarining mavjud bo'lishi yoki yo'qligi kattalar va bolalar populyatsiyalari orasidagi formanlar sonining farqiga ta'sir qiladi. Ayollarda ovoz boladan uch tonna pastroq va bolalar ovozidan farqli o'laroq, uchdan oltitagacha bo'lgan ovoz bilan beshdan o'n ikkitagacha, tug'ilish paytida vokal katakning uzunligi taxminan olti-sakkiz millimetrga teng bo'lib, kattalar uzunligigacha o'sadi. o'smirlik davrida sakkizdan o'n olti millimetrgacha. Kichkintoylarning vokal qatlami yarim membranali yoki oldingi glottis, yarmi esa xaftaga tushadigan yoki orqa glottisdir. Voyaga etgan qatlam taxminan beshdan uch qismi membranali va beshdan ikki qismi xaftaga ega.

Balog'at yoshi

Balog'at yoshi odatda 2-5 yoshgacha davom etadi va odatda 12 yoshdan 17 yoshgacha bo'ladi. Balog'atga etishish davrida ovoz o'zgarishi boshqariladi jinsiy gormonlar. Balog'at yoshidagi ayollarda vokal mushaklari bir oz qalinlashadi, ammo juda yumshoq va tor bo'lib qoladi. Yassi shilliq qavat ham vokal qatlamlarning erkin chetida uchta aniq qatlamga (lamina propria) ajralib chiqadi. Sub-va supraglottik glandular shilliq qavat estrogen va progesteronga gormonga bog'liq bo'ladi. Ayollar uchun estrogenlar va progesteron tomir ichi bo'shliqlarida o'zgarishlarni hosil qiladi, bu kapillyar o'tkazuvchanligini oshiradi, bu esa intrakapillyar suyuqliklarning interstitsial bo'shliqqa o'tishini hamda bezlar sekretsiyasini modifikatsiyasini ta'minlaydi. Estrogenlar shilliq qavatga gipertrofik va proliferativ ta'sir ko'rsatadi, ular yuzaki qatlamlarga desquamating ta'sirini kamaytiradi. The qalqonsimon bez gormonlari shuningdek, vokal qatlamlarning dinamik funktsiyasiga ta'sir qiladi; (Hashimoto tiroiditi vokal qatlamlardagi suyuqlik muvozanatiga ta'sir qiladi). Progesteron mukozaga proliferativ ta'sir ko'rsatadi va desquamatsiyani tezlashtiradi. Bu vokal qatlam epiteliyasida hayz ko'rishi kabi tsiklni va shilliq qavatning qurishini bezlar epiteliysi sekretsiyasini kamayishi bilan keltirib chiqaradi. Progesteron diuretik ta'sirga ega va kapillyar o'tkazuvchanligini pasaytiradi va shu bilan tuzoqni ushlaydi hujayradan tashqari suyuqlik kapillyarlardan chiqib, to'qima tiqilib qolishiga olib keladi.

Testosteron, moyaklar tomonidan chiqarilgan androgen, balog'at yoshidagi erkaklar uchun xaftaga va gırtlak mushaklariga o'zgarishlar kiritadi. Ayollarda androgenlar asosan tomonidan ajratiladi buyrak usti korteksi va tuxumdonlar va etarlicha yuqori konsentratsiyada bo'lsa, qaytarib bo'lmaydigan erkaklar ta'siriga ega bo'lishi mumkin. Erkaklarda ular juda muhimdir erkak jinsiy aloqasi. Mushaklarda ular yog 'hujayralarining kamayishi bilan chiziqli mushaklarning gipertrofiyasini keltirib chiqaradi skelet mushaklari va butun tanadagi yog 'massasining kamayishi. Androgenlar erkak va bola ovozining odam ovoziga o'tishi uchun javob beradigan eng muhim gormonlardir va bu o'zgarish qaytarilmasdir. Qalqonsimon bezak paydo bo'ladi, vokal qatlamlar uzayadi va yumaloqlanadi va epiteliya laminali propriyada uchta alohida qatlam hosil bo'lishi bilan qalinlashadi.[19]

Voyaga etish

Inson VFsi - bu gırtlakta, traxeyadan yuqorida joylashgan, tebranadigan va fonatsiya paytida aloqada bo'lgan juft tuzilmalar. Odamning VF uzunligi taxminan 12 - 24 mm, qalinligi esa 3-5 mm.[20] Gistologik nuqtai nazardan, inson VF - bu besh xil qatlamdan iborat laminatlangan tuzilish. VFning asosiy tanasi bo'lgan vokalis mushaklari epiteliya va lamina propriyadan iborat shilliq qavat bilan qoplangan.[21] Ikkinchisi uchta qatlamga bo'lingan biriktiruvchi to'qimalarning egiluvchan qatlami: yuzaki qatlam (SLP), oraliq qatlam (ILP) va chuqur qatlam (DLP).[6] Qatlamni farqlash yoki hujayra tarkibidagi differentsialga qarab amalga oshiriladi hujayradan tashqari matritsa (ECM) tarkibi. ECM tarkibiga qarashning eng keng tarqalgan usuli. SLP boshqa ikki qatlamga qaraganda kamroq elastik va kollagenli tolalarga ega, shuning uchun yumshoqroq va yumshoqroq bo'ladi. ILP asosan elastik tolalardan iborat, DLP esa kamroq elastik tolalarga va ko'proq kollagen tolalarga ega.[21] Vokalis ligamenti deb ataladigan bu ikki qatlamda elastik va kollagenli tolalar vokal qatlamining chetiga deyarli parallel joylashgan to'plamlar sifatida zich joylashgan.[21]

Odamlar yoshi o'tishi bilan lamina propria tarkibidagi elastin miqdori muttasil o'sib boradi (elastin sariq skleroprotein bo'lib, elastikning ajralmas qismi hisoblanadi) biriktiruvchi to'qima ) elastin tolalarining o'zaro tarvaqalanishi natijasida lamina propria kengayish qobiliyatining pasayishiga olib keladi. Boshqa narsalar bilan bir qatorda, bu etuk ovozning opera qat'iyligiga mos kelishiga olib keladi.[iqtibos kerak ]

VF LP ning hujayradan tashqari matritsasi kollagen va elastin kabi tolali oqsillardan va interstitsial molekulalardan iborat. HA, sulfatlanmagan glikozaminoglikan.[6] SLP elastik va kollagen tolalarga nisbatan kambag'al bo'lsa, ILP va DLP asosan undan iborat bo'lib, elastik tolalar kontsentratsiyasi kamayadi va vokalis mushaklariga yaqinlashganda kollagen tolalar kontsentratsiyasi oshadi.[21] Elyaf oqsillari va oraliq molekulalar ECM tarkibida har xil rol o'ynaydi. Kollagen (asosan I tip) to'qima uchun kuch va strukturaviy yordam beradi, ular stressga dosh berish va kuch ta'sirida deformatsiyaga qarshi turish uchun foydalidir, elastin tolalari to'qimalarga elastiklik olib keladi, bu deformatsiyadan keyin asl shakliga qaytishiga imkon beradi.[6] HA kabi oraliq oqsillar VF to'qimalarida muhim biologik va mexanik rollarni bajaradi.[16] VF to'qimalarida HA qirqishni yupqalashtiruvchi rol o'ynaydi, bu to'qima yopishqoqligi, bo'shliqni to'ldiruvchi, amortizatorga ta'sir qiladi, shuningdek jarohatni davolash va hujayra migratsiyasi targ'ibotchisiga ta'sir qiladi. Ushbu oqsillar va hujayralararo molekulalarning tarqalishiga yoshi va jinsi ta'sir qilishi isbotlangan va tomonidan saqlanib kelinmoqda fibroblastlar.[6][10][16][22]

Voyaga etish

Kattalardagi vokal katlama tuzilishi yangi tug'ilgan chaqaloqlardan ancha farq qiladi. VF yangi tug'ilgan chaqaloqlarda etuk bo'lmagan bir qatlamdan kattalardagi etuk uch qatlamli to'qimalarga qanday etishishi hali ham noma'lum, biroq bir nechta tadqiqotlar mavzularni o'rganib chiqdi va ularga javob berdi.

Xirano va boshq. ilgari yangi tug'ilgan chaqaloqlarda haqiqiy lamina propria yo'qligi aniqlandi, aksincha bo'shashgan vokal katlama to'qimalarining old va orqa uchlarida joylashgan maculae flavae deb nomlangan uyali hududlar mavjud edi.[15][23] Boseley va Xartnik pediatrik odamlarning vokal qatlami lamina propriyaning rivojlanishi va etilishida tekshirdilar.[24] Har bir qavatni uyali kontsentratsiyasining o'zgarishi bilan birinchi bo'lib aniqlagan Hartnik edi.[25] U shuningdek, tug'ilish paytida va undan ko'p o'tmay lamina propria monolayeri giperhujayrali ekanligini aniqladi va shu bilan Hirano kuzatuvlarini tasdiqladi. 2 oyligida vokal katlama aniq hujayra kontsentratsiyasining bilaminar tuzilishiga aylana boshladi, yuzaki qatlam chuqur qatlamga qaraganda kamroq zich joylashgan. 11 oyga kelib, ba'zi namunalarda uch qavatli tuzilma qayd etila boshlaydi, ular yana uyali populyatsiyaning zichligi bilan ajralib turadi. Yuzaki qatlam hanuzgacha giposellular bo'lib, undan keyin oraliq ko'proq gipercellular qavat va chuqurroq gipercellular qavat vokalis mushaklaridan bir oz yuqoriroqda. VF tashkil qilishni boshlasa ham, bu kattalar to'qimalarida uchraydigan trilaminar strukturaning vakili emas, bu erda qatlam ularning differentsial elastin va kollagen tolalari tarkibida aniqlanadi. 7 yoshga kelib, barcha namunalar uyali populyatsiya zichligiga asoslangan uch qatlamli vokal katlama tuzilishini ko'rsatadi. Ushbu nuqtada, yuzaki qatlam hali ham hujayrali bo'lib, o'rta qavat giperhujayrali bo'lib, tarkibida elastin va kollagen tolalari ko'proq bo'lgan va chuqurroq qatlam kamroq uyali bo'lgan. Shunga qaramay, ushbu bosqichda qatlamlar orasidagi farqni kattalar to'qimalarida taqqoslash mumkin emas. VF ning etukligi 13 yoshdan oldin paydo bo'lmagan, bu erda qatlamlar ularning differentsial uyali populyatsiyasi bilan emas, balki ularning differentsial tola tarkibi bilan aniqlanishi mumkin edi. Naqsh endi gipoksellulyar yuzaki qatlamni, so'ngra asosan elastin tolasidan tashkil topgan o'rta qatlamni va asosan kollagen tolalardan tashkil topgan chuqur qatlamni ko'rsatadi. Ushbu namunani 17 yoshgacha va undan yuqori yoshdagi namunalarda ko'rish mumkin. Ushbu tadqiqot evolutsiyani etuk VF dan etuk VFgacha ko'rishning yaxshi usulini taklif qilgan bo'lsa-da, u hali ham buning ortida turgan mexanizmni tushuntirib bermaydi.

Makula flavaalari

Maculae flavae VF membranoz qismlarining old va orqa uchlarida joylashgan.[26] Makula flavasining gistologik tuzilishi noyobdir va Sato va Xirano VF ning o'sishi, rivojlanishi va qarishida muhim rol o'ynashi mumkin deb taxmin qilishgan. Makula flava tarkibiga kiradi fibroblastlar, maydalangan moddalar, elastik va kollagenli tolalar. Fibroblastlar son-sanoqsiz va milya yoki yulduzcha shaklida bo'lgan. Fibroblastlarning faol fazada ekanligi kuzatilgan, ularning yuzasida ba'zi yangi chiqarilgan amorf materiallar mavjud. Biyomekanik nuqtai nazardan, makula flavasining roli juda muhimdir. Hirano va Sato tadqiqotlari makula flava VFning tolali tarkibiy qismlarining sintezi uchun javobgardir. Fibroblastlar asosan vokal ligament yo'nalishi bo'yicha, tolalar to'plamlari bo'ylab tekislanganligi aniqlandi. Keyinchalik, fonatsiya paytida paydo bo'lgan mexanik stresslar fibroblastlarni ushbu tolalarni sintez qilish uchun rag'batlantirmoqda degan fikrlar bildirildi.

Fonatsiyaning ta'siri

The viskoelastik inson vokal qatlami lamina propria ularning tebranishi uchun juda muhimdir va ularning tarkibi va tuzilishiga bog'liq hujayradan tashqari matritsa (ECM). VF kattalar qatlamli tuzilishga ega bo'lib, ular ECM tarqalishidagi differentsial qatlamlarga asoslangan. Boshqa tomondan, yangi tug'ilgan chaqaloqlarda bu qatlamli tuzilish yo'q. Ularning VFsi bir xil va pishmagan, shuning uchun ularning viskoelastik xususiyatlari fonatsiya uchun yaroqsiz. HA vokal katlama biomexanikasida juda muhim rol o'ynaydi. Aslida, HA ECM molekulasi deb ta'riflangan, bu nafaqat fonatsiyaga imkon beradigan optimal to'qimalarning yopishqoqligini saqlab qolishga, balki chastotani boshqarishga imkon beradigan tegmaslik to'qima qattiqligiga ham yordam beradi.[17] CD44 HA uchun hujayra yuzasi retseptorlari. Kabi hujayralar fibroblastlar ECM molekulalarini sintez qilish uchun javobgardir. Hujayra yuzasi matritsasi retseptorlari evaziga hujayra-matritsaning o'zaro ta'siri orqali hujayralarni oziqlantirib, hujayraning metabolizmini tartibga solishga imkon beradi.

Sato va boshq.[27] odamning fonatsiz VF-ni histopatologik tekshiruvdan o'tkazdi. Uch yosh kattalarning (17, 24 va 28 yoshda) tug'ilganidan beri fonatsiz bo'lgan vokal qatlam mukozalari yorug'lik va elektron mikroskopi yordamida ko'rib chiqildi. Olingan natijalar shuni ko'rsatadiki, vokal qatlam shilliq qavati gipoplastik va rudimenter bo'lib, yangi tug'ilgan chaqaloqlar singari hech qanday vokal bog'lamaga, Reinkening bo'sh joyiga yoki qatlamli tuzilishga ega bo'lmagan. Yangi tug'ilgan chaqaloqlar singari, lamina propria ham bir xil tuzilish sifatida paydo bo'ldi. Biroz yulduz hujayralari makula flavasida bo'lgan, ammo degeneratsiya belgilarini ko'rsata boshlagan. Stellat hujayralari kamroq ECM molekulalarini sintez qildi va sitoplazmatik jarayonlar qisqa va qisqargan bo'lib, faollikning pasayishini ko'rsatdi. Ushbu natijalar fonatsiya yulduz hujayralarini ko'proq ECM hosil bo'lishiga turtki beradi degan farazni tasdiqlaydi.

Bundan tashqari, maxsus ishlab chiqilgan bioreaktor yordamida Titze va boshq. mexanik stimulyatsiyaga uchragan fibroblastlar mexanik stimulga ta'sir qilmaydigan fibroblastlardan har xil ECM ishlab chiqarish darajalariga ega ekanligini ko'rsatdi.[28] Fibronektin, MMP1, dekorin, fibromodulin, HA sintaz 2 va ECM tarkibiy qismlarining gen ekspression darajalari. CD44 o'zgartirildi. Ushbu genlarning barchasi ECMni qayta tuzishda ishtirok etadi, shuning uchun to'qimalarga qo'llaniladigan mexanik kuchlar ECM bilan bog'liq genlarning ekspression darajasini o'zgartiradi, bu esa o'z navbatida to'qimalarda mavjud bo'lgan hujayralarga ECM tarkibiy sintezini tartibga solishga imkon beradi va shu bilan to'qima tarkibiga ta'sir qiladi. , tuzilishi va biomexanik xususiyatlari. Oxir-oqibat, hujayra sirtidagi retseptorlari hujayralarni atrofidagi ECM haqida fikr-mulohaza bildirish orqali tsiklni yopib, ularning gen ekspression darajasiga ta'sir qiladi.

Gormonlarning ta'siri

Boshqa tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki gormonlar vokal qatlamining kamolotida ham muhim rol o'ynaydi. Gormonlar - bu qon oqimiga ajratilgan molekulalar bo'lib, ular turli maqsadga yo'naltirilgan joylarda etkazib berilishi kerak. Ular odatda turli organlar yoki to'qimalarda o'sish, farqlash va funksionallikni rivojlantiradi. Ularning ta'siri hujayra ichidagi retseptorlari bilan bog'lanish, gen ekspressionini modulyatsiya qilish va keyinchalik oqsil sintezini tartibga solish qobiliyatiga bog'liq.[29] Endokrin tizim va ko'krak, miya, moyaklar, yurak, suyaklar va boshqalar kabi to'qimalarning o'zaro ta'siri keng o'rganilmoqda. Gırtlaklara gormonal o'zgarishlar ta'sir ko'rsatishi aniq ko'rinib turibdi, ammo ajablanarlisi shundaki, juda ozgina tadqiqotlar ushbu munosabatlarni aniqlashga qaratilgan. Ovozdagi gormonal o'zgarishlarning ta'siri erkak va ayol ovozlarini eshitganda yoki balog'at yoshidagi o'zgaruvchan o'spirin ovozini tinglashda aniq ko'rinadi. Aslida, balog'at yoshigacha bo'lgan davrda gormonal retseptorlari soni boshqa barcha yoshdagilarga qaraganda ko'proq ekanligiga ishoniladi.[29] Shuningdek, hayz ko'rish ovozga ta'sir qilishi aniqlangan. Darhaqiqat, qo'shiqchilar o'zlarining o'qituvchilari tomonidan hayzgacha bo'lgan davrda, ovozi pasayib ketganligi sababli chiqmaslikka undashadi.[29]

Vokal katlama fonatura funktsiyalari tug'ilishdan qarilikgacha o'zgarishi ma'lum. Eng muhim o'zgarishlar tug'ilish va balog'at yoshidagi rivojlanishda va qarilik davrida sodir bo'ladi.[21][30] Xirano va boshq. ilgari vokal katlama to'qimalarida qarish bilan bog'liq bir nechta tarkibiy o'zgarishlarni tasvirlab bergan.[31] Ushbu o'zgarishlarning ba'zilari quyidagilardir: erkaklarda membranali vokal katlamning qisqarishi, ayollarda vokal qatlam shilliq qavati va qopqoqning qalinlashishi va ikkala jinsdagi yuzaki lamina propria qatlamida shish paydo bo'lishi. Hammond va boshq. kuzatilgan HA lamina propria vokal qatlamidagi tarkib erkaklarda ayollarga qaraganda ancha yuqori edi.[10] Garchi ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, inson VF-da jins va yosh bilan bog'liq aniq tarkibiy va funktsional o'zgarishlar mavjud, ammo hech biri ushbu o'zgarishlarning asosiy sababini to'liq ochib bermadi. Darhaqiqat, yaqinda o'tkazilgan bir nechta tadqiqotlar VFdagi gormonlar retseptorlari borligi va rolini o'rganishga kirishdi. Nyuman va boshq. gormonlar retseptorlari VFda haqiqatan ham mavjudligini va yosh va jinsga nisbatan statistik taqsimot farqini ko'rsatishini aniqladilar.[30] Borligini aniqladilar androgen, estrogen va progesteron retseptorlari epiteliya hujayralari, donador hujayralar va fibroblastlar VFda, VFda ko'rilgan ba'zi tarkibiy o'zgarishlar gormonal ta'sirga bog'liq bo'lishi mumkin.[30] Ushbu maxsus ishda androgen va progesteron retseptorlari ayollarga qaraganda erkaklarda ko'proq topilgan. Boshqa tadqiqotlarda estrogen / androgen nisbati menopozda kuzatilgan ovoz o'zgarishi uchun qisman javobgar bo'lishi tavsiya etilgan.[32] Avval aytib o'tganimizdek, Xammond va boshq. erkaklarda HA tarkibi ayol VFga qaraganda yuqori ekanligini ko'rsatdi. Bentli va boshq. maymunda ko'rilgan jinsiy terining shishishi HA tarkibining ko'payishi bilan bog'liqligini ko'rsatdi, bu aslida dermal fibroblastlarda estrogen retseptorlari vositasida edi.[33] Dermal fibroblastlarning estrogen retseptorlari vositasida kollagen biosintezining ko'payishi ham kuzatildi. Gormonlar darajasi o'rtasidagi bog'liqlik va ECM yoshi va jinsiga qarab VFda taqsimlash mumkin. Ayniqsa, erkaklarda yuqori darajadagi gormonlar darajasi va yuqori HA miqdori o'rtasidagi bog'liqlik insonning vokal qatlami to'qimalarida mavjud bo'lishi mumkin. Gormonlar darajasi va vokal qatlamda ECM biosintezi o'rtasida o'zaro bog'liqlik o'rnatilishi mumkin bo'lsa-da, bu munosabatlar tafsilotlari va ta'sir mexanizmlari hali aniqlanmagan.

Qarilik

Keksa yoshdagi lamina propriyaning yuzaki qatlamida siyraklashuv mavjud. Qarish paytida vokal qatlam jinsiy aloqada sezilarli o'zgarishlarga uchraydi. Ayol halqumida vokal katlama qopqog'i qarish bilan qalinlashadi. Laminali propriyaning yuzaki qatlami shishib ketishi bilan zichlikni yo'qotadi. Laminali propriyaning oraliq qatlami faqat erkaklarda atrofiyaga uchraydi. Kollagen konlari ko'payganligi sababli, erkaklarning vokal katlamasining lamina propriyasining chuqur qatlami qalinlashadi. Erkaklar va ayollarda vokalis mushaklari atrofiyasi. Biroq, ovozi buzilgan keksa bemorlarning aksariyatida faqat fiziologik qarish emas, balki qarish bilan bog'liq kasallik jarayonlari mavjud.[34][35][36]

Funktsiya

Tebranish

Vokal burmalar harakatda.

Gırtlak - bu tovushning asosiy (ammo yagona emas) manbai nutq, vokal qatlamlarning ritmik ochilishi va yopilishi orqali tovush hosil qiladi. Tebranish uchun ovozli burmalar etarlicha yaqinlashtiriladi, shunda gırtlak ostida havo bosimi paydo bo'ladi. Ushbu subglotal bosimning ko'tarilishi bilan burmalar bir-biridan chetga suriladi, har bir burmaning pastki qismi yuqori qismga olib boradi. Bunday to'lqinga o'xshash harakat havo oqimidan katlam to'qimalariga energiya uzatilishini keltirib chiqaradi.[37] To'g'ri sharoitda to'qimalarga uzatiladigan energiya tarqalish bilan yo'qotishlarni bartaraf etish uchun etarlicha katta va tebranish sxemasi o'zini saqlab qoladi. Aslida, tovush gırtlakta, doimiy havo oqimini kichik tovush to'lqinlari bilan maydalash orqali hosil bo'ladi.[38]

Inson ovozining balandligi bir qancha turli xil omillar bilan belgilanadi, eng muhimi asosiy chastota halqum tomonidan hosil bo'lgan tovushning. Asosiy chastotaga vokal qatlamlarning uzunligi, kattaligi va tarangligi ta'sir qiladi. Ushbu chastota o'rtacha 125 ga teng Hz voyaga etgan erkakda, katta ayollarda 210 gts, bolalarda 300 gts dan yuqori. Chuqurlik-kimografiya[39] vokal qatlamlarning murakkab gorizontal va vertikal harakatlarini tasavvur qilish uchun tasvirlash usuli.

Ovoz burmalari boy bo'lgan tovushni hosil qiladi harmonikalar. Garmonikalar vokal qatlamlarning o'zlari bilan to'qnashishi, havoning bir qismini traxeya orqali qaytarilishi yoki ikkalasida ham aylanishi natijasida hosil bo'ladi.[40] Ba'zi qo'shiqchilar ushbu harmonikalarning bir qismini o'zlari kabi qabul qilinadigan tarzda ajratib olishlari mumkin qo'shiq aytish bir vaqtning o'zida bir nechta pitchda - bu usul deyiladi ashula aytish yoki an'analarida bo'lgani kabi tomoq qo'shiqlari Tuvalik tomoq qo'shig'i.

Klinik ahamiyati

Lezyonlar

Vokal burmalarning aksariyat qismi birinchi navbatda burmalarning qopqog'ida paydo bo'ladi. Bazal laminalar epiteliyni laminali propriyaning yuzaki qatlamiga ankraj tolalari bilan mahkamlagani uchun, bu shikastlanish uchun keng tarqalgan joy. Agar odamda fonotravma yoki odatdagi vokal giperfunktsiya mavjud bo'lsa, uni bosilgan fonatsiya deb ham atashsa, bazal laminadagi oqsillar siljishi mumkin, bu esa vokal katakning shikastlanishiga olib keladi, odatda qopqoqning massasi va qalinligini oshiradi. The skuamoz hujayra oldingi glottisning epiteliyasi ham chekish oqibatida laringeal saratonning tez-tez uchrab turadigan joyidir.

Reinkening shishishi

Reinkening shishishi deb ataladigan ovozli patologiya, suyuqlikning g'ayritabiiy to'planishi tufayli shishib, yuzaki lamina propria yoki Reinke bo'shliqlarida paydo bo'ladi. Bu tovush paychalarining shilliq qavati yumshoq paypoq kabi ko'rinadigan qopqoqning haddan tashqari harakatlanishi bilan floppi paydo bo'lishiga olib keladi.[41] Suyuqlikning ko'payishi tufayli vokal qatlamlarning katta massasi pasayadi asosiy chastota (f0) fonatsiya paytida.

Yaralarni davolash

Yarani davolash - bu biokimyoviy hodisalar ketma-ketligini o'z ichiga olgan teri va epidermal to'qimalarning tabiiy yangilanish jarayoni. Ushbu hodisalar murakkab bo'lib, ularni uch bosqichga bo'lish mumkin: yallig'lanish, ko'payish va to'qimalarni qayta qurish.[42] Vokal katak yarasini davolash bo'yicha tadqiqotlar inson vokal qatlamlari cheklanganligi sababli hayvon modellarida bo'lgani kabi keng emas. Ovoz burmalarining shikastlanishi bir qator sabablarga ega bo'lishi mumkin, shu jumladan surunkali haddan tashqari foydalanish, kimyoviy, termal va mexanik shikastlanish, masalan, chekish, laringeal saraton va jarrohlik. Polip kabi boshqa yaxshi patologik hodisalar, ovozli katlama tugunlari va shish ham tartibsiz fonatsiyani keltirib chiqaradi.[43]

Insonning ovozli burmalaridagi har qanday shikastlanish jarohatni davolash jarayonini keltirib chiqaradi, bu kollagenning cho'kishi va natijada chandiq to'qimalarining hosil bo'lishi bilan tavsiflanadi.[44][45][46][47] Verdolini[48] va uning guruhi shikastlangan quyon VF modelining o'tkir to'qimalariga ta'sirini aniqlash va tavsiflashga intildi. Ular ikkita biokimyoviy markerning ifodasini aniqladilar: interleykin 1 va prostaglandin E2, bu o'tkir jarohatni davolash bilan bog'liq. Ushbu yallig'lanish mediatorlarining sekretsiyasi shikastlangan VFdan normal VFga nisbatan yig'ilganda sezilarli darajada ko'tarilganligini aniqladilar. Ushbu natija ularning IL-1 va PGE-2 ning jarohatni davolashdagi funktsiyasi haqidagi avvalgi tadqiqotlariga mos keldi.[48][49] VFlarda yallig'lanish reaktsiyasining vaqtinchalik va kattaligi to'g'risida olib borilgan tadqiqotlar vokal burmalaridagi keyingi patologik hodisalarni aniqlash uchun foydali bo'lishi mumkin,[49] bu klinisyen uchun skar shakllanishini minimallashtirish uchun terapevtik maqsadlarni ishlab chiqishi yaxshi. VFlarning ko'payish bosqichida yarani davolash, agar ishlab chiqarilsa HA va kollagen muvozanatlanmagan, ya'ni HA darajasi me'yordan pastroq, kollagen fibrozisi tartibga solinmaydi. Binobarin, regenerativ tipdagi yaralarni davolash chandiq hosil bo'lishiga aylanadi.[44][47] Skarlar vokal burma chetining deformatsiyasiga, LPlarning yopishqoqligi va qattiqligining buzilishiga olib kelishi mumkin.[50] Patients suffering from vocal fold scar complain about increased phonatory effort, vocal fatigue, breathlessness, and disfoniya.[44] Vocal fold scar is one of the most challenging problems for otolaryngologists because it's hard to be diagnosed at germinal stage and the function necessity of VF is delicate.

Terminologiya

The vocal folds are commonly referred to as ovoz kordlariva kamroq tarqalgani kabi vocal flaps yoki vocal bands. Atama ovoz kordlari was coined by the French anatomist Antoine Ferrein in 1741. In his violin analogy of the inson ovozi, he postulated that the moving air acted like a bow on cordes vocales.[51] The alternative spelling in English is vocal chords, possibly due to the musical connotations or to confusion with the geometrical definition of the word akkord. While both spellings have historical precedents, standard American spelling is simlar.[52] Ga ko'ra Oxford English Corpus, a database of 21st-century texts that contains everything from academic journal articles to unedited writing and blog entries, contemporary writers opt for the nonstandard akkordlar o'rniga simlar 49% of the time.[53][54] The simlar spelling is also standard in the United Kingdom and Australia.

Yilda fonetika, vokal burmalar afzaldir ovoz kordlari, on the grounds that it is more accurate and illustrative.[55][56][57]

Shuningdek qarang

Ushbu maqola foydalanadi anatomik terminologiya.

Qo'shimcha rasmlar

  • Vocal folds.

  • Coronal section of larynx and upper part of trachea.

  • The entrance to the larynx, viewed from behind.

  • Yuqoridan ko'rinib turgan gırtlak mushaklari.

Adabiyotlar

  1. ^ Titze IR (January 2008). "The human instrument". Ilmiy ish. Am. 298 (1): 94–101. Bibcode:2008SciAm.298a..94T. doi:10.1038/scientificamerican0108-94. PMID  18225701.
  2. ^ a b Titze, Ingo R. (1994). Principles of Voice Production. Prentice Hall. ISBN  978-0-13-717893-3. Arxivlandi asl nusxasidan 2017-09-05.
  3. ^ Maton, Anteya; Hopkins, Jean; McLaughlin, Charles William; Johnson, Susan; Warner, Maryanna Quon; LaHart, David; Wright, Jill D. (1993). Inson biologiyasi va sog'lig'i. Prentice Hall. ISBN  978-0-13-981176-0.
  4. ^ "Vocal Folds". 2016 yil 13-dekabr.
  5. ^ Fuks, Leonardo (1998). "From Air to Music: Acoustical, Physiological and Perceptual Aspects of Reed Wind Instrument Playing and Vocal-Ventricular Fold Phonation". Stokgolm, Shvetsiya. Arxivlandi asl nusxasidan 2009-12-27 yillarda. Olingan 2010-01-05.
  6. ^ a b v d e f g Gray SD (August 2000). "Cellular physiology of the vocal folds". Otolaringol. Klinika. Shimoliy Am. 33 (4): 679–98. doi:10.1016/S0030-6665(05)70237-1. PMID  10918654.
  7. ^ Briggaman RA, Wheeler CE (August 1975). "Epidermolysis bullosa dystrophica-recessive: a possible role of anchoring fibrils in the pathogenesis". J. Invest. Dermatol. 65 (2): 203–11. doi:10.1111/1523-1747.ep12598208. PMID  1151111.
  8. ^ a b Sato K, Hirano M (January 1997). "Age-related changes of elastic fibers in the superficial layer of the lamina propria of vocal folds". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 106 (1): 44–8. doi:10.1177/000348949710600109. PMID  9006361.
  9. ^ a b v Linda Rammage; M D Morrison; Hamish Nichol, Management of the voice and its disorders, published by:: Singular/Thomson Learning, San Diego, CA ,2001, 269–270.
  10. ^ a b v Hammond TH, Zhou R, Hammond EH, Pawlak A, Gray SD (March 1997). "The intermediate layer: a morphologic study of the elastin and hyaluronic acid constituents of normal human vocal folds". J Ovoz. 11 (1): 59–66. doi:10.1016/s0892-1997(97)80024-0. PMID  9075177.
  11. ^ Pawlak AS, Hammond T, Hammond E, Gray SD (January 1996). "Immunocytochemical study of proteoglycans in vocal folds". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 105 (1): 6–11. doi:10.1177/000348949610500102. PMID  8546427.
  12. ^ Hirano, M; Kakita, Y (1985). "Cover-body theory of vocal fold vibration". In Daniloff, Raymond (ed.). Speech science: recent advances. Speech, language, and hearing science. College-Hill Press. ISBN  978-0-933014-95-4. Arxivlandi asl nusxasidan 2017-09-05.
  13. ^ Gray SD, Titze IR, Alipour F, Hammond TH (January 2000). "Biomechanical and histologic observations of vocal fold fibrous proteins". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 109 (1): 77–85. doi:10.1177/000348940010900115. PMID  10651418.
  14. ^ Sato K, Hirano M, Nakashima T (January 2002). "Age-related changes of collagenous fibers in the human vocal fold mucosa". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 111 (1): 15–20. doi:10.1177/000348940211100103. PMID  11800365.
  15. ^ a b v d e f Sato K, Hirano M, Nakashima T (May 2001). "Fine structure of the human newborn and infant vocal fold mucosae". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 110 (5 Pt 1): 417–24. doi:10.1177/000348940111000505. PMID  11372924.
  16. ^ a b v Ward PD, Thibeault SL, Gray SD (September 2002). "Hyaluronic acid: its role in voice". J Ovoz. 16 (3): 303–9. doi:10.1016/s0892-1997(02)00101-7. PMID  12395982.
  17. ^ a b Chan RW, Gray SD, Titze IR (June 2001). "The importance of hyaluronic acid in vocal fold biomechanics". Otolaringol bosh bo'yin jarrohligi. 124 (6): 607–14. doi:10.1067/mhn.2001.115906. PMID  11391249.
  18. ^ a b Schweinfurth JM, Thibeault SL (September 2008). "Does hyaluronic acid distribution in the larynx relate to the newborn's capacity for crying?". Laringoskop. 118 (9): 1692–9. doi:10.1097/MLG.0b013e3181782754. PMID  18596477.
  19. ^ Abitbol, A. & Abitbol, P. (2003). The Larynx: A Hormonal Target. In Rubin, J.S., Sataloff, R.T., & Korovin, G.S. (Eds.), Ovoz buzilishi diagnostikasi va davolash (pp. 355-380). Clifton Park, NY: Delmar Learning.
  20. ^ Hahn MS, Teply BA, Stevens MM, Zeitels SM, Langer R (March 2006). "Collagen composite hydrogels for vocal fold lamina propria restoration". Biyomateriallar. 27 (7): 1104–9. doi:10.1016/j.biomaterials.2005.07.022. PMID  16154633.
  21. ^ a b v d e Hirano, M., S. Kurita, and T. Nakashima. Vocal fold physiology : contemporary research and clinical issues. in Vocal Fold Physiology, Conference. 1981. San Diego, Calif.: College-Hill Press.
  22. ^ Hammond TH, Gray SD, Butler J, Zhou R, Hammond E (October 1998). "Age- and gender-related elastin distribution changes in human vocal folds". Otolaringol bosh bo'yin jarrohligi. 119 (4): 314–22. doi:10.1016/s0194-5998(98)70071-3. PMID  9781983.
  23. ^ Sato K, Hirano M (July 1995). "Histologic investigation of the macula flava of the human newborn vocal fold". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 104 (7): 556–62. doi:10.1177/000348949510400710. PMID  7598369.
  24. ^ Boseley ME, Hartnick CJ (October 2006). "Development of the human true vocal fold: depth of cell layers and quantifying cell types within the lamina propria". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 115 (10): 784–8. doi:10.1177/000348940611501012. PMID  17076102.
  25. ^ Hartnick CJ, Rehbar R, Prasad V (January 2005). "Development and maturation of the pediatric human vocal fold lamina propria". Laringoskop. 115 (1): 4–15. doi:10.1097/01.mlg.0000150685.54893.e9. PMID  15630357.
  26. ^ Sato K, Hirano M (February 1995). "Histologic investigation of the macula flava of the human vocal fold". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 104 (2): 138–43. doi:10.1177/000348949510400210. PMID  7857016.
  27. ^ Sato K, Nakashima T, Nonaka S, Harabuchi Y (June 2008). "Histopathologic investigations of the unphonated human vocal fold mucosa". Acta Otolaryngol. 128 (6): 694–701. doi:10.1080/00016480701675643. PMID  18568507.
  28. ^ Titze IR, Hitchcock RW, Broadhead K, et al. (2004 yil oktyabr). "Design and validation of a bioreactor for engineering vocal fold tissues under combined tensile and vibrational stresses". J Biomech. 37 (10): 1521–9. doi:10.1016/j.jbiomech.2004.01.007. PMID  15336927.
  29. ^ a b v Rios OA, Duprat Ade C, Santos AR (2008). "Immunohistochemical searching for estrogen and progesterone receptors in women vocal fold epithelia". Braz J Otorhinolaryngol. 74 (4): 487–93. doi:10.1016/S1808-8694(15)30593-0. PMID  18852972. Arxivlandi from the original on 2014-08-12.
  30. ^ a b v Newman SR, Butler J, Hammond EH, Gray SD (March 2000). "Preliminary report on hormone receptors in the human vocal fold". J Ovoz. 14 (1): 72–81. doi:10.1016/s0892-1997(00)80096-x. PMID  10764118.
  31. ^ Hirano M, Kurita S, Sakaguchi S (1989). "Ageing of the vibratory tissue of human vocal folds". Acta Otolaryngol. 107 (5–6): 428–33. doi:10.3109/00016488909127535. PMID  2756834.
  32. ^ Nelson, J.F. (1995). "The potential role of selected endocrine systems in aging processes". Kompleks fiziologiya. Wiley Onlayn kutubxonasi. doi:10.1002/cphy.cp110115. ISBN  9780470650714. Arxivlandi asl nusxasidan 2014-08-09.
  33. ^ Bentley JP, Brenner RM, Linstedt AD, et al. (1986 yil noyabr). "Increased hyaluronate and collagen biosynthesis and fibroblast estrogen receptors in macaque sex skin". J. Invest. Dermatol. 87 (5): 668–73. doi:10.1111/1523-1747.ep12456427. PMID  3772161.
  34. ^ Zemlin, W.R. (1988). Speech and Hearing Science (3-nashr). Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall, Inc.
  35. ^ Andrews, M.L. (2006). Manual of Voice Treatment (3-nashr). Clifton Park, NY: Delmar Learning.
  36. ^ SPHP 127, Class of 2009, CSU Sacramento.
  37. ^ Lucero, J.C. (1995). "The minimum lung pressure to sustain vocal fold oscillation". Amerika akustik jamiyati jurnali. 98 (2): 779–784. Bibcode:1995ASAJ...98..779L. doi:10.1121/1.414354. PMID  7642816.
  38. ^ Titze IR (April 1988). "The physics of small-amplitude oscillation of the vocal folds". J. Akust. Soc. Am. 83 (4): 1536–52. Bibcode:1988ASAJ...83.1536T. doi:10.1121/1.395910. PMID  3372869.
  39. ^ George NA, de Mul FF, Qiu Q, Rakhorst G, Schutte HK (May 2008). "Depth-kymography: high-speed calibrated 3D imaging of human vocal fold vibration dynamics". Phys Med Biol. 53 (10): 2667–75. Bibcode:2008PMB....53.2667G. doi:10.1088/0031-9155/53/10/015. PMID  18443389.
  40. ^ Ingo Titze, University of Iowa.
  41. ^ T. Watterson (Personal communication, February 5, 2008).
  42. ^ Stadelmann WK, Digenis AG, Tobin GR (August 1998). "Physiology and healing dynamics of chronic cutaneous wounds". Am. J. Surg. 176 (2A Suppl): 26S–38S. doi:10.1016/S0002-9610(98)00183-4. PMID  9777970.
  43. ^ Wallis L, Jackson-Menaldi C, Holland W, Giraldo A (March 2004). "Vocal fold nodule vs. vocal fold polyp: answer from surgical pathologist and voice pathologist point of view". J Ovoz. 18 (1): 125–9. doi:10.1016/j.jvoice.2003.07.003. PMID  15070232.
  44. ^ a b v Rosen CA (October 2000). "Vocal fold scar: evaluation and treatment". Otolaringol. Klinika. Shimoliy Am. 33 (5): 1081–6. doi:10.1016/S0030-6665(05)70266-8. PMID  10984771.
  45. ^ Hirano S, Bless DM, Rousseau B, et al. (2004 yil mart). "Prevention of vocal fold scarring by topical injection of hepatocyte growth factor in a rabbit model". Laringoskop. 114 (3): 548–56. doi:10.1097/00005537-200403000-00030. PMID  15091233.
  46. ^ Peled ZM, Chin GS, Liu W, Galliano R, Longaker MT (October 2000). "Response to tissue injury". Clin Plast Surg. 27 (4): 489–500. PMID  11039884.
  47. ^ a b Longaker MT, Chiu ES, Adzick NS, Stern M, Harrison MR, Stern R (April 1991). "Studies in fetal wound healing. V. A prolonged presence of hyaluronic acid characterizes fetal wound fluid". Ann. Surg. 213 (4): 292–6. doi:10.1097/00000658-199104000-00003. PMC  1358347. PMID  2009010.
  48. ^ a b Branski RC, Rosen CA, Verdolini K, Hebda PA (January 2004). "Markers of wound healing in vocal fold secretions from patients with laryngeal pathology". Ann. Otol. Rinol. Laringol. 113 (1): 23–9. doi:10.1177/000348940411300105. PMID  14763567.
  49. ^ a b Branski RC, Rosen CA, Verdolini K, Hebda PA (June 2005). "Biochemical markers associated with acute vocal fold wound healing: a rabbit model". J Ovoz. 19 (2): 283–9. doi:10.1016/j.jvoice.2004.04.003. PMID  15907442.
  50. ^ Hansen JK, Thibeault SL (March 2006). "Current understanding and review of the literature: vocal fold scarring". J Ovoz. 20 (1): 110–20. doi:10.1016/j.jvoice.2004.12.005. PMID  15964741.
  51. ^ Ferrein, Antoine (1741). "De la formation de la voix de l'homme". Mémoires de L' Académie Royale (frantsuz tilida). Paris: Bondot: 409–432.
  52. ^ Wilson, Kenneth G. (1993). Standart Amerika ingliz tili bo'yicha Kolumbiya qo'llanmasi. Arxivlandi asl nusxasi 2008-01-13 kunlari. Olingan 2008-01-01.
  53. ^ Zimmer, Ben (2007-10-18). "Are We Giving Free Rei(g)n to New Spellings?". OUPblog. Oksford universiteti matbuoti. Arxivlandi asl nusxasidan 2009-01-31. Olingan 2008-11-13.
  54. ^ "National Dictionary Day". ABC News. 2007-10-16. Arxivlandi asl nusxasi 2008-12-18 kunlari. Olingan 2008-11-13.
  55. ^ Ketford, J. (1988). A Practical Introduction to Phonetics. Oksford universiteti matbuoti. pp.9, 22, 37. ISBN  978-0-19-824217-8.
  56. ^ Ladefoged, Butrus; Disner, Sandra Ferrari (2012). Unli va undoshlar (3-nashr). Villi-Blekvell. p. 20. ISBN  978-1-4443-3429-6.
  57. ^ Reetz, Henning; Jongman, Allard (2009). Phonetics: Transcription, Production, Acoustics, and Perception. Villi-Blekvell. p. 72. ISBN  978-0-631-23225-4.

Tashqi havolalar